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En este espacio encontraran todo acerca del sistema excretor en las diferentes clases de vertebrados.

Introducción 

El aparato urinario de los animales se encarga de la osmoregulación y de eliminar desechos del metabolismo, es de origen mesodérmico. Durante el desarrollo embrionario se forman tres sistemas renales, pronefros, mesonefros y metanefros. Primero se forma un conducto que se extiende desde la región cefálica a la caudal llamado conducto pronéfrico, este continúa extendiéndose en dirección caudal formándose a la vez túbulos que desembocan en él, llamados túbulos mesonéfricos, que rodean a un grupo de capilares que facilitan el intercambio de sustancias, llamado glomérulo. El conducto mesonéfrico desemboca en la cloaca y se induce la formación de estructuras renales, estas necesitan de vasos y túbulos para ser funcionales. Por último, se forma el uréter que desemboca en la vejiga y los riñones metanéfricos.

¿Qué funciones tienen los sistemas urinarios de los vertebrados?

Los sistemas excretores de los vertebrados deben filtrar los desechos de la sangre mientras retienen los nutrientes y el nivel adecuado del agua.

La excreción de los desechos nitrogenados está adaptada al ambiente

Una función importante de los sistemas excretores es eliminar desechos celulares que son el resultado de la digestión de las proteínas. Tales desechos se denominan desechos nitrogenados porque contienen nitrógeno derivado de los aminoácidos de las proteínas. Los animales excretan desechos nitrogenados como amoniaco, urea o ácido úrico (Audesirk et al., 2008). (Como se puede apreciar en la siguiente Fig No 1): 

FIG No 1.  Mecanismo de eliminación de desechos nitrogenados. Muchos peces y anfibios y algunos reptiles, eliminan el nitrógeno en forma de amoniaco (amoniotelismo). La excreción del nitrógeno en forma de ácido úrico (uricotelismo) se da en algunos reptiles y en todas las aves. En los mamíferos y en algunos reptiles y peces el nitrogenados se elimina en forma de urea (urotelismo). (Kardong, 2007)  

Cuando los aminoácidos entran en las células, algunos se utilizan directamente para sintetizar nuevas proteínas. A otros se les quita el grupo amino (-NH2) y se les usa como fuente de energía o para sintetizar nuevas moléculas. Los grupos amino se liberan en forma de amoniaco (NH3), que es muy tóxico.Los peces excretan amoniaco, que pasa por difusión fácilmente de los capilares en sus branquias al agua que hay alrededor. En los vertebrados terrestres, el amoniaco se transporta en la sangre al hígado, donde las reacciones que requieren energía lo convierten en urea, que es una sustancia mucho menos tóxica (FIG No 2). Los riñones filtran la urea de la sangre y la excretan en la orina.

Puesto que la urea es soluble en agua, es preciso excretar algo de agua junto con la urea, aunque la pérdida de agua resulte desventajosa. Las aves y los reptiles evitan este problema: excretan los desechos nitrogenados en forma de ácido úrico, una molécula más compleja. El ácido úrico no es muy soluble; las aves, los reptiles y los insectos lo excretan como una pasta junto con las heces, de manera que hay muy poca pérdida de agua. (Audesirk et al., 2008) 

FIG No 2. La formación y excreción de urea 

(Audesirk et al., 2008) 

Los riñones de los vertebrados filtran la sangre 

 Los riñones filtran la sangre para extraer el agua y todas las moléculas disueltas en ella (excluyendo las proteínas). Luego, los riñones reabsorben agua y nutrimentos importantes para reincorporarlos a la sangre, dejando atrás las sustancias tóxicas, los productos celulares de desecho, así como las vitaminas, sales, hormonas y agua.Algunos desechos adicionales son transportados activamente hacia el líquido remanente, que se convierte en orina. El resto del sistema urinario dirige y almacena la orina hasta que se expulsa del cuerpo. El sistema urinario de los mamíferos ayuda a mantener la homeostasis de varias maneras, a saber:

• Regula los niveles sanguíneos de iones como sodio, potasio, cloruro y calcio

• Regula el contenido de agua de la sangre

• Mantiene el pH correcto de la sangre

• Retiene nutrimentos importantes como glucosa y aminoácidos en la sangre.

• Secreta hormonas como la eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos

• Elimina productos celulares de desecho, como la urea.  (Audesirk et al., 2008)

Pero no todos los riñones en los vertebrados son iguales, estos difieren en cada una de las clases de vertebrados.

Estructura del riñón de los mamíferos

Los riñones de los vertebrados son dos masas de túbulos situados en la cavidad abdominal en posición dorsal. La orina que se produce en los túbulos al final pasa a la cloaca o a su derivado, el seno urogenital. 

FIG No 3. Estructura del riñón de los mamíferos. (a) Sección de un riñón en que se pueden apreciar la corteza, la médula y el principio del uréter. (b) El túbulo  urinifero se inicia en la corteza, da  una seria de vueltas en el interior de la médula  y termina volviendo a la corteza, para desembocar en el túbulo colector. (Kardong, 2007)

En una sección del riñón de una mamífero se puede ver que está formado por dos partes: una corteza externa y una médula más interna, rodeada por aquélla (Fig No 3.a). La orina que se produce en el riñon pasa a los cálices menores y de estos a los cálices mayores, que se reúnen para formar la pelvis renal, una cámara común que conecta con la vejiga urinaria por medio de un uréter, realizándose la eliminación final de la orina a través de la uretra. En el interior del riñón, la unidad funcional en la que se forma la orina es el túbulo urinífero (Fig No 3 y 4). Cada túbulo urinífero está formado por dos partes: una nefrona y un túbulo colector, en el que desemboca la nefrona. La cantidad de túbulos uriníferos varía entre unos pocos cientos, como sucede en cada uno de los riñones de los de los mamíferos. En éstos, si se colocasen unos a continuación de otros, los túbulos de ambos riñones superarían los 120 Km de longitud. La orina se forma en la nefrona. El túbulo colector afecta la concentración de la orina y la lleva hasta los cálices menores, que representan el inicio del conducto excretor (Kardong, 2007).

FIG No 4. Túbulo urinífero. Cada túbulo urinífero  está formado por una nefrona y el túbulo colector en el que aquella desemboca. A su vez,cada nefrona está formada por una capsula renal (o de Bowman) y los túbulos proximal, intermedio y distal. El glomérulo es la red de capilares asociada a la capsula renal. Por el conducto excretor se transportan hacia el exterior los productos de desecho procedentes de varios  túbulos uriníferos. (Kardong, 2007)

La sangre llega al riñón a través de la arteria renal, una de las principales ramificaciones de la aorta dorsal. Dicha arteria se va ramificando sucesivamente hasta que se forman unas pequeñas redes de capilares que se conocen como glomérulos, cada uno de los cuales está asociado a una capsula renal  (capsula de Bowman), constituyéndose así la primera parte de una nefrona; en conjunto, un glomérulo y una capsula renal forman un corpúsculo renal. A través de las paredes de los capilares se produce un ultrafiltrado, carente de células sanguíneas  y de proteínas, que se va acumulando en la capsula renal antes de pasar, sucesivamente, por el túbulo contorneado proximal, túbulo intermedio y el túbulo contorneado distal; finalmente el ultrafiltrado llega a los a los túbulos colectores. Durante este recorrido, la composición del liquido va variando y el agua es recuperada. Después de circular por el glomérulo la sangre recorre una extensa red de capilares entremezclados con el resto del túbulo urinífero (Fig No 3.b). Desde éstos, la sangre va pasando a venas cada vez mayores, que la llevan hasta la vena renal que sale del riñón (Kardong, 2007).  
                   

Sistema excretor en aves 

Las aves poseen riñones pares, metanéfricos, sujetos a la pared dorsal del abdomen contra las vértebras sacras y la pelvis (Como se ilustra en la Fig No 5) .

Fig No 5. Anatomía Interna de una ave. (Imagen recuperada del sitio web:http://aprendiendobiologiaconcayetano4008.blogspot.com/)

 La orina se forma por medio de una filtración glomerular y pasa a la cloaca a través de los uréteres, no poseen vejiga. (Fig No 6) Son uricotelicas, ya que al igual que los reptiles son ovíparos y la excreción en forma de ácido úrico, una sustancia que se cristaliza y no es toxica, supone una necesidad para el desarrollo de los embriones y una ventaja para los adultos ya que al ser poco soluble, se necesita poca agua para excretarlo, incluso la mayor parte del agua de la heces es reabsorbida y puesta en circulación. Algunas aves que consumen altos niveles de sal, cuentan con glándulas salinas para eliminar los excesos.

Fig No 6. Aparato urogenital de las aves. Figura de la parte Izquierda macho. F: testículo, A: riñón, E: uréter, B: conducto deferente, C: cloaca. Figura de la derecha hembra. A: ovario, F: infundíbulo, E: oviducto, B: riñón, C: uréter, 
D: cloaca.  (Imagen recupera del sitio web: http://avesmagacin.com.ar/articulo/patologias-del-aparato-reproductor-de-las-aves/)

Sistema excretor en Reptiles

En los primeros estadios de desarrollo los reptiles presentan un sistema excretor del tipo pronefros, que luego se transforma en un mesonefros. Este es el que da origen a la estructura excretora definitiva que esta presente en los reptiles y se conserva en los anmiotas: el metanefros. Esto implica la separación de las vías eferentes de los aparatos excretor y reproductor; transformándose el de conducto de Wolff en el canal deferente espermático. Los riñones en numeros de dos, se localizan en la región lumbar, y presentan un sistema porta-renal. Los productos de excrecion salen por los uretes, que desembocan en el urodeo de la cloaca (Fig No 7). Algunos grupos como las tortugas y algunos escamados presenta vejiga urinaria (Meneghel, 2006). 

Fig No 7. Anatomia interna de un reptil. (Imagen recuperada del sitio web: http://www.icarito.cl/herramientas/despliegue/laminas/2009/12/376-619397-3-anatomia-de-un-reptil.shtml)

Aunque el riñón de los reptiles es un metanefros avanzado, con su propio conducto de salida (uréter), carece de las asas de Henle del metanefros mas perfeccionado de los mamíferos, y por tanto es incapaz de producir una orina mas concentrada que su propio fluido corporal. En vez de ello,  muchos reptiles tienen glándulas de sal situadas cerca de las narinas o de los ojos (en la lengua en los cocodrilos marinos), que producen un fluido salino fuertemente hiperosmótico con respecto a los líquidos corporales. Los residuos nitrogenados  son expulsados como ácido úrico, en ves de urea o amoniaco. El ácido úrico tiene una solubilidad muy baja y precipita fácilmente, permitiendo conservar la valiosa agua; la orina de muchos reptiles es una pasta semisólida (Hickman et al., 1998).  

Sistema excretor en anfibios 

Los anfibios son un modelo excelente para el estudio del funcionamiento de las nefronas de los vertebrados. Se sabe mucho de las nefronas de los anfibios a causa de algunas consideraciones practicas que las vuelven relativamente fáciles de estudiar. Mas aun, la nefrona de los anfibios puede considerarse de modo razonable como una nefrona "común" a los animales vertebrados.

Cada una de las nefronas de un anfibio consiste de 1) una capsula de Bowman; 2) un segmento contorneado denominado túbulo contorneado proximal; 3) un segmento corto y relativamente derecho de pequeño diámetro que es el segmento intermedio; 4) un segundo segmento contorneado conocido como túbulo contorneado distal y 5) un segmento relativamente derecho, el túbulo colector.  Las nefronas son microscópicas en su diámetro pero son macroscópicas en su longitud; en un sapo de tamaño normal cada una puede tener 1 cm de largo. En cada riñón hay cientos o miles de nefronas, y estas constituyen la mayor parte   del volumen del tejido renal. La estructura y la funcion del epitelio de la nefrona cambien entre uno y otro de los segmentos  principales que ya se han descrito. También cambian a menudo dentro de un mismo segmento nefrítico principal (p.ej, dentro del segmento contorneado distal). En cada riñón los túbulos colectores de todas las nefronas desembocan dentro en los túbulos colectores (Fig No 8) y todos estos se conectan a un uréter, que transporta el liquido desde el riñón a la vejiga (Hill & Wyse, 2006). 

Fig No 8. Las nefronas de los anfibios y sus conexiones con los conductos colectores  (a) Una nefrona de anfibios desplegada. (b) se muestra una nefrona del sapo Bufo bufo, con su configuración natural. Los símbolos colaboran para seguir a la nefrona a lo largo del curso de su intrincada geometría. Dos de los segmentos (parte del túbulo contorneado proximal y la ultima parte del túbulo contorneado distal) se muestran en un corte transveral. c) Un conducto colector aislado, que muestra las conexiones de los túbulos  colectores de varias nefronas (Hill & Wyse, 2006). 

En muchas especies de anfibios la vejiga (Fig No 9) no solo almacena la orina sino que también desempeña un papel sustancial en el ajuste del volumen y de la composición urinaria. La urea es el principal compuesto utilizado por la mayoría de los anfibios adultos para excretar el nitrógeno de deshecho. Las nefronas, la vejiga y otros pasajes excretorios de los adultos parecen generalmente poco permeables a la urea; por tanto, la urea  que ingresa en el liquido tubular tiende a ser retenida y excretarse en éste. La filtración es uno de los proceso por los cuales la urea ingresa en la nefrona; en muchos anfibios este es el único proceso. No obstante, en algunas ranas (p.ej. los escuerzos) la urea se secreta en forma activa dentro del liquido tubular a través de las paredes de la nefrona. A medida que el agua se reabsorbe desde el liquido tubular, la irea en este tiende a concentrarse (Hill & Wyse, 2006).  

Fig No 9. Anatomía interna de un anfibio: Anuro. (Imagen recuperada del sitio web: http://es.slideshare.net/oscarmalo/anfibios-y-reptiles-11116388)

 Sistema excretor en peces 

El riñón más primitivo de todos los vertebrados es el de los ciclóstomos, estos son pronéfricos al igual que en las lampreas. En las larvas de los peces normalmente se desarrolla el pronefros que puede ser funcional por cierto periodo, pero generalmente suele esta ayudado por un mesonefros. En la mayoría de los peces, el pronefros se degenera y se forma el riñón mesonefro  del adulto que ayuda a controlar la cantidad de amoniaco en el cuerpo. En condrictios y osteíctios el sistema urinario está más desarrollado y se constituye de dos riñones, dos conductos arquinefricos, dos conductos urinarios, la vejiga urinaria y la cloaca en algunas especies o el orificio urogenital como se muestra en la (Fig No 10)

Fig No 10. Sistema Urinario de los Peces. (Imagen tomada del sitio web:
http://www.cometadigital.com)

El agua dulce es un medio extremadamente diluido, con una concetracion de sal (0,001 a 0,005) moles gramo por litro (M) muy inferior a la sangre de los peces que viven en ella (0,2 a 0,3 M). De esta manera, el agua tiende a entrar osmóticamente en sus cuerpos, y las sales se pierden por difusión hacia el exterior. Aunque la superficie escamosa y mucosa del cuerpo es casi totalmente impermeable al agua, la ganancia de agua y perdida de sales se producen a traves de las delgadas membranas de las branquias. Los peces de agua dulce son reguladores hiperosmóticos que tienen varias defensas contras estos problemas (Fig No 11).  

Fig No 11. Los peces de agua dulce mantiene el equilibrio osmótico e iónico en su ambiente diluido absorbiendo activamente cloruro de sodio a través de las branquias (algunas salen entran con la comida)  para expulsar el exceso de agua que entra constantemente  en el cuerpo, el riñón glomerular produce una orina diluida por la reabsorcion de cloruro de sodio  (Hickman et al., 1998).

Primero, el exceso de agua es bombeado al exterior por medio del riñón mesonéfrico, que es capaz de formar una orina muy diluida. Segundo, células absorbentes de sales especiales, localizadas en el epitelio de las branquias, transportan activamente iones principalmente sodio y cloruro, desde el agua a la sangre. Esto junto con la sal presente en la comida de los peces,reemplaza las sales perdidas por difusión. Estos mecanismos son tan eficaces que un pez de agua dulce solo invierte una pequeña parte de su gasto energético total para mantener su equilibrio osmótico.  

  Los peces óseos marinos son reguladores hipoosmoticos que se encuentran con un conjunto de problemas completamente diferentes. Al tener una concentración salina  mucho mas baja (0,3 a 0,4) que el agua marina circundante (alrededor a 1 M), tienen a perder agua y ganar sales. Los peces teleósteos marinos, casi literalmente, corren el riesgo de deshidratarse, como un mamifero son aguan en un desierto. Los peces óseos marinos, como sus parientes de agua dulce, han desarrollado un conjunto apropiado de defensas (Fig No 12) Para compensar la perdida de agua,  los teleósteo beben agua de mar. Aunque este comportamiento obviamente les proporciona al agua necesaria, esta acompañado desgraciadamente de una gran cantidad de sal innecesaria. Esta sal se elimina de dos maneras: (1) los iones principales (sodio, cloruro y potasio) son transportados por la sangre hasta las branquias hasta las branquias, donde son segregados al exterior por células especiales secretoras de sales; y (2) los iones restantes, mayoritariamente iones bivalentes (magnesio, sulfato y calcio), quedan en el intestino y son expulsados en las heces. De cualquier manera, una pequeña pero significante fracción  de estas sales bivalentes  residuales, de un 10 a 40& del total, traspasa la mucosa intestinal y entra en la corriente sanguínea. Esos iones son excretados por el riñón. A diferencia del riñón del riñón de los peces de agua dulce, que forman su orina por la secuencia normal de filtración-reabsorción típica de la mayoría de los riñones de los vertebrados, los riñones de los peces marinos excretan iones bivalentes por secreción tubular. Puesto que el filtrado, si lo hay, es muy pequeño, el glomérulo ha perdido su importancia y desaparece en algunos teleósteos marinos. Los peces aguja y los rapes son ejemplos de peces marinos "aglomerulares"  (Hickman et al., 1998).

Fig No 12. Los peces marinos beben agua de mar para reemplazar la perdida de agua por ósmosis  hacia el medio externo hipersalino. El cloruro de sódico y el agua son absorbidas desde el estomago. El exceso del cloruro sódico es excretado hacia el exterior por las branquias. Las sales marinas bivalentes, mayoritariamente sulfato de magnesio, son eliminadas con las heces y excretadas por los túbulos de las nefronas.  (Hickman et al., 1998)

  

Bibliografía 

Audesirk, T., Audesirk, G. & Byers, B. 2003. Biología: la vida en la tierra. Sexta edición. Mexico: Pearson Educación Pp: 709


Kardong, K. 2007.Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Cuarta edición. GAAP editorial, S.L. España Pp: 538-540; 547.

Hickman, C., Roberts, L. & Parson, A. 1998. Principios integrales de zoología. Decimotercera edición. España: McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S.A.U. Pp 522-524; 558.

Hill, R. & Wysi, G. (2006). Fisiología Animal .Madrid: España. Edición Medica Panamericana. Pp: 862-863;868. 
 

Meneghel, M (2006). Reptiles. Curso: Biología animal. Recuperado de :http://zvert.fcien.edu.uy/reptiles.pdf